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La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, aux algues et à certaines bactéries, dites photoautotrophes, de synthétiser de la matière organique en utilisant la lumière du soleil.

Des sucres (glucides) sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération d'oxygène O2.

equationphotosynth.png

C'est la photosynthèse qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre.

On dit que les végétaux sont photoautotrophes, c'est-à-dire qu'ils utilisent la lumière comme source d'énergie pour synthétiser des glucides, des lipides et des protéines.

Lieu de la photosynthèse

La photosynthèse s'effectue principalement au niveau des feuilles.

feuille.png

Celles ci sont formées par plusieurs "couches" successives schématisées ci-dessous.

stucturefeuille.png

L'épiderme recouvre les surfaces supérieure et inférieure du limbe; il est constitué le plus souvent par une couche unique de cellules ne comportant généralement pas de chloroplastes, parfois couverte par une couche protectrice externe, la cuticule.

Sur l'épiderme inférieur se trouvent les stomates. Ce sont des sortes de pores, formé par deux cellules en forme de haricots, qui laissent entre elles une ouverture variable, l'ostiole.

mesophylle.png

Le mésophylle comporte deux couches : sous l'épiderme supérieur, un parenchyme palissadique, tissu formé de plusieurs rangées de cellules allongées perpendiculairement à la surface du limbe et serrées entre elles, sans lacunes. Entre celui-ci et l'épiderme inférieur un parenchyme lacuneux, à cellules plus grandes ménageant entre elles un réseau de lacunes, qui communique avec les stomates et assure les échanges gazeux avec l'extérieur.

organitecellule.png

La photosynthèse va avoir lieu dans des organites intracellulaire appelés chloroplastes, plus précisément dans les parois des thylakoïdes. Leur taille est de l'ordre du micromètre (µm).

chloroplaste.png

Ils prennent souvent la forme de disques aplatis de 2 à 10 µm de diamètre pour une épaisseur d'environ 1 µm. Ils sont composés de deux membranes (1 et 3) séparées par un espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis nommés thylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intra-chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes (pigments jaune orange). Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au pluriel : des grana). D'autre part, le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon (9), des gouttelettes lipidiques, des ribosomes et un anneau d'ADN.

La photosynthèse: Transformation du CO2 en SUCRE

La photosynthèse se déroule en deux phases :

  1. Transformation de l'énergie solaire en énergie chimique.

La chlorophylle est le principal pigment assimilateur des végétaux. Ce que l’on nomme couramment chlorophylle est en réalité un mélange de plusieurs molécules de structures chimiques très proches. On distingue ainsi les chlorophylles a, b, c et d ainsi que quelques dérivés apparentés. Les chlorophylles a et b sont les plus abondantes chez les plantes supérieures et algues vertes.

Elles sont associées à d'autres molécules dans des Photosystèmes (PSI et PSII) au niveau de la membrane des Thylakoïdes.

Pour schématiser, Un photosystème est constitué d'un centre réactionnel et d'une antenne collectrice permettant d'optimiser l'absorption de la lumière déclenchant ainsi des réactions photochimiques.

Il existe deux photosystèmes qui interviennent successivement dans la photosynthèse, le photosystème II intervenant avant le photosystème I :

  • Le photosystème II, a pour centre réactionnel une paire de molécules de chlorophylle a P680 (absorbant la lumière de longueur d'onde inférieure ou égale à 680 nm).

L'énergie accumulée libère un électron qui est transporté sur une chaîne d'accepteurs d'électron. L'électron passe par une plastoquinone puis par le complexe cytochrome b6f en entraînant le pompage d'un proton H+ vers le lumen du thylakoïde. Cette différence de concentration de protons autour de la membrane du thylakoïde est à l'origine du gradient électrochimique permettant à l'ATP synthase de phosphoryler (ajout d'un atome de phosphore)de l'ADP en ATP.

  • L'électron passe ensuite au photosystème I. Il est constitué d'une paire de molécules de chlorophylle a P700 absorbant la lumière de longueur d'onde inférieure ou égale à 700 nm.

Sous l'action de la lumière, il libère un nouvel électron qui, transitant par une ferrédoxine, lui permet de réduire le NADP+ en NADPH.

Les molécules de chlorophylle a des deux photosystèmes sont identiques mais sont associées à des protéines différentes.

Dans le cas du photosystème II, les électrons nécessaires à la réduction de la chlorophylle P680 sont fournis par oxydation de l'eau qui produit les protons (H+) pour la réduction du NADP.

Dans le cas du photosystème I, ce sont les électrons provenant des chaînes de photophosphorylation qui réduisent la molécule de chlorophylle P700.

Pour résumer, cette première étape de la photosynthèse synthétise deux molécules très énergétiques, l'ATP, et le  NADPH qui vont servir à fixer le dioxyde de carbone dans la deuxième étape de la photosynthèse appelé cycle de Calvin-Benson.

membranethylak.png

  1. La seconde phase: fixation du carbone

Cette seconde phase de la photosynthèse, indépendant de la lumière, utilise l’énergie de l'ATP et du  NADPH  pour 'fixer' le dioxyde de carbone dans une chaine de réactions appelée cycle de Calvin-Benson.

Cet ensemble de réactions est aussi nommé fixation du carbone. L’enzyme clé du cycle est appelée Rubisco (Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase).

Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes (schéma ci-dessous) :

  • fixation du dioxyde de carbone ;
  • réduction de l’acide 3-phosphoglycérique (APG) en trioses phosphate (sucre),= ;
  • régénération du ribulose-1,5-bisphosphate (accepteur de CO2).

cyclecalvin.png

La bilan global des réactions du cycle de Calvin est :

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → C6H13O9P(glucose-6-phosphate) + 6 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi
Le glucide (sucre) produit n'est pas du glucose mais un glucide à trois atomes de carbone appelé Glyceraldéhyde-3-phosphate (phosphoglycéraldéhyde).
Le schéma ci-dessous synthétise l'ensemble des réactions qui se produisent au sein des chloroplastes.
photosyntheseresume.png

Glossaire

chlorophylle

chlorophyllea.png

longueur d'onde

La longueur d’onde est une grandeur physique analogue à une longueur, caractéristique d'une onde monochromatique (une seule couleur), définie comme la distance séparant deux maxima consécutifs.

longueuronde.png

Micromètre

Le micromètre, de symbole μm est un sous-multiple du mètre, qui vaut 10-6 m = 0,000 001 mètre = 0,001 millimètre.

psi

La pression correspond à la force par unité de surface qu'exerce un fluide ou un solide sur celle-ci. Son unité dans le système international d'unités (SI) est le pascal (Pa), lequel correspond à une force de un newton par mètre carré.

1 Pa correspond à 1N/m2

Le psi est une unité anglo-saxonne de pression qui correspond au pound (livre) par square inch (pouce au carré).

1 psi = 6894,76 Pa

Lorsque nous stérilisons nos milieux de culture, la pression à l'intérieur de la cocotte est de 15 PSI.

Sur Terre, la pression atmosphérique moyenne est de:

1 013,25 hPa soit 1,013 25·105 Pa

Rubisco

La Rubisco, de son nom complet ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase, est l'enzyme clé permettant la fixation du dioxyde de carbone CO2 dans la biomasse végétale en initiant le cycle de Calvin.

La Rubisco sous ses différentes formes est probablement la protéine la plus abondante sur Terre, où elle représente environ 50 % des protéines solubles dans les feuilles des plantes en C3 et 30 % dans celles en C4.

En raison de sa prépondérance, cette enzyme joue un rôle essentiel dans le cycle du carbone de notre planète


Date de création : 21/09/2016 07:05
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